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31 janvier 2017 - Journée
d'étude ASFC «Qingdao -Ombres & Lumières»
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Les
apports en nutrition et en physiologie digestive
lors du 11ème Congrès Mondial de Cuniculture de Qingdao
- Chine, juin 2016
par
Thierry GIDENNE¹
et Paméla VASTEL²
¹ INRA Toulouse, UMR 1388
GenPhySE, CS 52627 - 31326 CASTANET-TOLOSAN
² Techna France Nutrition , BP 10 - 44220 COUËRON
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INTRODUCTION |
Figure 1 :
Nombre de communications |
Dans le recueil des
communications, la section " Nutrition et physiologie de la digestion
" compte 26 communications sur un total de 226. Elle représente
donc environ 10% des travaux présentés lors de ce 11ème
Congrès, soit environ moitié moins qu'en 2008 ou 2012.
Cependant dans cet article, nous avons choisi de reclasser les communications
en fonction de leur contenu "réel". Ainsi, cette synthèse
porte sur un total de 18 communications, pouvant se référer
à d'autres sections.
En classant toutes
les communications par nationalité du premier auteur, nous pouvons
remarquer que la Chine (pays organisateur) arrive en tête du nombre
de communications (n=9, figure 1). Assez peu de pays publient dans cette
section, et contrairement aux précédents congrès,
ni l'Italie ni l'Espagne n'ont communiqué dans cette discipline.
Outre une section
physiologie générale, nous avons classé ces 18
communications selon les facteurs de contrôle sur la physiologie
: effets d'additifs, effets de la conduite d'élevage (rationnement,
lumière
), effets de nutriments, effets de la structure
physique de l'aliment.
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1
- LES APPORTS EN PHYSIOLOGIE GENERALE |
Activité de
l'amylase sérique chez les lapereaux allaités et les lapins
sevrés, nourris avec différents régimes alimentaires
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Comme pour les 3
précédents congrès, l'équipe Roumaine de
Dojana (Bucarest) a présenté 2 communications: l'une portant
sur les variations de profil d'enzymes sériques (B?l?ceanu et
al., p265) et l'autre portant sur les variations de profil sanguin (B?l?ceanu
et al., p261).
La première
étude compare les concentrations en amylase, lipase et trypsine
sérique chez des lapereaux de 22 jours d'âge (avant sevrage
à 30j), puis chez des lapereaux à 1, 8 ou 15j après
sevrage, sachant qu'après sevrage ils sont nourris avec un aliment
témoin ou riche en protéines, ou riche en amidon, ou encore
riche en fibres. L'activité spécifique de l'amylase était
3 fois plus élevée chez les lapins sevrés d'un
jour que chez les lapereaux 8j avant sevrage (22j). De plus, elle est
modifiée par le régime, en effet dès 8j après
sevrage, le niveau d'amylase double, sauf pour le régime "
amidon " où il se voit quadruplé. De même,
alors que l'activité de l'amylase continue à augmenter
à 15j, elle tend à diminuer lorsque le régime est
enrichi en protéine.
L'activité de la lipase sérique était maximale
chez les lapins allaités, puis très fortement réduite
(10 à 6 fois) ensuite après le sevrage, sans effet du
régime. L'activité de la trypsine sérique a doublé
entre 22 jours et 45 jours d'aêge (15 j après sevrage),
avec un léger effet favorable du régime riche en protéines.
Cette étude confirme que l'activité des enzymes est âge-dépendante,
mais également liée à l'alimentation. Il reste
à vérifier que ces variations de concentrations sériques
sont corrélées aux concentrations dans la lumière
intestinale et à l'efficacité de digestion ? Si c'est
le cas, cela soulignerait l'importance de l'alimentation autour du sevrage,
et notamment sur les aliments présevrage, qui sont en majorité
des aliments faits pour améliorer la santé digestive,
et donc riches en fibres (mais faibles en protéines et amidon).
Ainsi, cela pourrait affecter le développement des enzymes et
donc la valorisation des nutriments en engraissement.
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La seconde étude
(Balaceanu et al., p261), moins attrayante, analyse les variations de
divers paramètres biochimiques sanguins en fonction de variations
du ratio amidon/fibre de l'aliment. Par exemple, la glycémie
et les taux de protéines ont été légèrement
modifiés. L'urée semble en corrélation avec le
niveau alimentaire de fibre et d'amidon. Les variations de triglycérides,
HDL ou LDL ne sont pas corrélés au ratio amidon/fibre.
Mais, la portée de ces résultats est très restreinte
car les écarts, notamment en cellulose brute pour les régimes
" fibres " sont peu différents, et les profils fibres
"Van-Soest" ne sont pas fournis.
L'étude de
Liu et al. (p303) traite de physiologie assez fondamentale. Les effets
d'une injection intraveineuse d'acétate (0,5 mg/jour/kg de poids)
ont été étudiés sur l'ingestion : baisse
de l'ingéré dans les 5h suivant l'injection. Divers paramètres
ont ensuite été analysés pour expliquer cette anorexie:
les niveaux d'ARNm du neuropeptide Y hypothalamique (P=NS), ou les niveaux
de protéine de p-ERK et de p-p38 MAPK (P=NS), ou la protéine
kinases NH2-terminale phosphorylée (baisse, P<0,05). Ainsi,
l'administration d'acétate induirait une anorexie en lien avec
une augmentation de l'expression du gène POMC.
Le microbiote caecal
a été étudié par des techniques de séquençage
de l'ARNr16S (Deng et al., p27), sur un groupe de 43 lapins de 60 jours
d'âge, afin d'évaluer la biodiversité de la flore.
Au total, 19 621 signatures génétiques bactériennes
(OTU) différentes ont été identifiées, et
42% d'entre elles sont partagées par un maximum de trois échantillons.
Les auteurs concluent à une richesse microbienne (moyenne de
Chao = 5971) et une diversité (moyenne de Shannon = 4,19) relativement
élevées pour la flore caecale. On regrette que les auteurs
n'aient pas présenté d'arbres phylogénétiques
associés. Donc, malgré un séquençage assez
profond, cette étude n'apporte pas de connaissances supplémentaires.
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2
- EFFETS D'APPORT D'ADDITIFS
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Deux études
ont été retenues dans cette section.
Les effets de l'addition de racine de chicorée (Volek et al., p467)
à la ration quotidienne de lapins restreints comparés à
un témoin alimenté librement ont été étudiés
sur les performances et les paramètres fermentaires caecaux. Le
problème principal est la confusion des effets du niveau d'ingestion
et de l'addition de racine de chicorée (riche en inuline) qui rend
difficile l'interprétation des résultats. Cependant, l'addition
de racines de chicorée stimulerait l'activité fermentaire
caecale (baisse de pH et hausse des AGV), qui pourrait permettre un meilleur
contrôle sanitaire (notamment par la baisse de la morbidité),
sans altérer les performances (poids, IC).
Les effets de l'addition
d'un probiotique (Ren et al., p327) "Bacillus coagulans"
a été étudié à 2 doses (250 and 300
mg/kg) et comparé à un témoin (sans additif), sur
les performances (35-84j) et le pH de différents segments digestifs.
Les résultats, obtenus à partir de 3 groupes de 50 lapins,
indiquent une amélioration des performances (meilleur gain de
poids et meilleur IC: 4,29 - 4,10 - 3,89 resp. pour témoin, 250
et 300mg) et une plus forte acidité dans l'intestin grêle
et le caecum (P<0,05). On peut regretter l'absence de mesures d'état
sanitaire. L'intérêt,
si ces résultats sont confirmés, serait la mise sur le
marché d'un nouveau probiotique à base de bactéries
(et non de levures), car à ce jour, ces bactéries n'ont
pas d'autorisation en tant qu'additif pour les lapins.
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3
- EFFETS DE LA STRUCTURE PHYSIQUE DE L'ALIMENT |
Répartition
de la taille de particules de luzerne en fonction du type de broyage
* tamisage humide ** boite à secousses |
Deux études
se sont intéressées aux effets de paramètres physiques
de l'aliment, ce qui est assez original. Ainsi, l'étude de Lang
et al. (p 289) a comparé les effets, sur plusieurs paramètres
physiologique, de foin de luzerne avec 3 structures différentes
: haché, granulé, broyé.
Les lapins nourris
avec du foin de luzerne haché ont une teneur en matière
sèche (P <0,01) du chyme caecal (13,9%) inférieure
à celle du groupe nourri avec la luzerne broyée (17,5%)
ou granulée (20,0%). Le temps d'ingestion de l'aliment est jusqu'à
5 fois plus rapide pour les aliments granulé. Les lapins nourris
avec du foin haché ont plus de grandes particules dans l'estomac
(80% à 57% granulé, 54% broyé). Ces résultats
confirment l'effet de la granulométrie sur la physiologie digestive
du lapin. Des études complémentaires sevraient évaluer
l'effet sur les performances et la santé.
Li et al. (p. 427)
ont comparé l'impact de différents fourrages grossiers
sur la morphologie intestinale de lapins Rex à partir de 45j
d'âge. Ils étaient nourris sur une période de 10
semaines, avec au choix 4 aliments contenant une forte proportion (25
à 40%) de l'un des quatre fourrages suivants : Caragana microphylla,
clou de girofle, tige de haricot et coque d'arachide. Les résultats
de cette expérience montrent que les différents fourrages
grossiers n'ont aucune influence significative sur la longueur des villosités
de l'intestin grêle de toutes les parties, mais ont une influence
significative sur la profondeur des cryptes. Ainsi, Caragana microphylla
pourrait augmenter la profondeur du duodénum et du jéjunum
et affecter la fonction de sécrétion de l'intestin grêle.
Des résultats de performances zootechniques seraient utiles pour
confirmer l'importance de la qualité physique des matières
premières, voire des aliments.
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4
- STRATEGIE D'ALIMENTATION ET CONDUITE D'ELEVAGE |
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L'équipe Tchèque
de Tumova et Volek a présenté une étude (divisée
en 2 comm.) analysant les effets d'une restriction courte (1 semaine,
32-39 jours d'âge) et intense (46% ou 60% de l'ingéré
libre) sur divers paramètres. Nous retenons ici les effets sur
la morphologie intestinale (p 331) et les performances de lapins sevrés
à 25 jours d'âge. Le poids vif final (81 jours d'âge)
et l'indice de consommation alimentaire ne sont pas affectés par
cette stratégie de restriction. Le développement des reins,
du cur ou des poumons ne diffère pas entre les 3 lots, alors
que le poids relatif du foie est réduit de moitié par la
restriction (P< 0,001). Une "fois" de plus, cela confirme
l'impact de la restriction sur le développement du foie.
Sur cet organe,
Lu et al. (p431) ont mesuré les variations d'hormones et celles
de paramètres sériques de lapins (sevrés à
40j), en relation avec une semaine de restriction (40-47j.) à
30%, 50% ou 70% de l'ingéré libre (témoin). L'effet
favorable, classique, de la restriction sur l'indice de consommation
est retrouvé. A la fin de la semaine de restriction, on constate
une hausse de 15 à 20% de la concentration sérique en
protéines totales, sans variation des autres métabolites
sanguins (triglycérides, azote uréique, etc.). En revanche,
on observe une baisse de 2 hormones dans le foie, hormone de croissance
(GH) et IGF-1 (insulin-like growth factor-1 ou somatomedine C): IGF-1
(-20%) et GH (-10%) (P <0,05). A la fin de l'essai (4 semaines après),
aucun effet de la restriction ne persiste sur les hormones ou les paramètres
sanguins.
Les effets de la
restriction (70% vs ad lib) ont aussi été analysés
par Combes et al. (p373, INRA Toulouse), chez des lapins logés
(28-64j) en condition d'hygiène normale ou dégradée
(schéma 2x2, n=105/groupe), sur la maturation du microbiote et
l'activité fermentaire caecale. L'hygiène dégradée
était obtenue en ne nettoyant pas la salle d'élevage après
la bande précédente de lapins. De plus, la réponse
inflammatoire (haptoglobine) et immunitaire spécifique à
l'ovalbumine (IgG anti-OVA) a été mesurée durant
la croissance. L'effet favorable, classique, de la restriction sur l'indice
de consommation est là aussi retrouvé. Chez le lapin,
le modèle "hygiène dégradée",
mis au point antérieurement chez le porc, ne fonctionne pas comme
attendu, puisqu'on observe une légère baisse de l'ingestion
(-3,5%), mais sans affecter la croissance, d'où une meilleure
conversion alimentaire entre 42 et 64 jours. La mortalité est
réduite entre 28 et 40 jours chez les lapins restreints (5 vs
13 morts/210), tandis que l'hygiène dégradées réduit
la morbidité (7,8% vs 16,6% p <0,01) sans affecter
la mortalité. L'activité fermentaire caecale est stimulée
(+10%) chez les lapins restreints. Les réponses inflammatoires
et immunitaires anti-OVA ont été peu affectées
par l'hygiène de logement, en revanche la restriction pourrait
limiter la production d'IgG anti-OVA. Le modèle de dégradation
de l'hygiène devrait être plus intense pour produire des
effets visibles sur la physiologie ou les performances.
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Les 3 aliments expérimentaux
et les périodes dutilisation |
La maturation du
microbiote du lapereau a été étudiée en
relation avec le choix des aliments pré-sevrage (Read et al.,
p.443; INRA Toulouse). Trois aliments expérimentaux sont comparés
(cf. ci-contre) avec 3 groupes de portées (n=56 au total) sevrées
à 35j.
Les lapereaux du
groupe RL sont nourris avec l'aliment R de 18 à 28j puis avec
l'aliment L de 28 à 49j), ceux du groupe LL sont nourris seulement
avec l'aliment L, et HH avec H de 18 à 49j. Un plan de restriction
est établi à partir du sevrage.
L'ingestion précoce (18-28j) d'aliment est 20% plus élevée
chez les lapereaux ayant le même aliment que leur mère
(groupe RL). Dans la semaine qui suit, on n'observe pas d'écarts
d'ingestion entre les groupes. La croissance des 3 groupes est similaire
jusqu'au sevrage. Puis à 42j le groupe LL présente un
poids 7% plus bas que RL et HH (1064g vs 1130g), il en est de même
à 49j. La mortalité est globalement faible et donc aucun
effet des traitements n'est détectable.
Le microbiote caecal
a été analysé par des techniques moléculaires
(séquençage de l'ARN16S). Dans l'ensemble des échantillons,
5 phyla sont identifiés, avec 99.4% des séquences qui
correspondent à seulement 2 phylas: Firmicutes 83.1% et Bacteroidetes
16.3%.
Au début de l'ingestion d'aliment solide (18j) jusqu'à
28j, le microbiote caecal est très similaire pour les 3 groupes,
puis les écarts entre groupe s'accroissent. La variabilité
intragroupe des microbiotes est plus élevée dans le groupe
LL à 28 jours. Entre 43 et 49j, la variabilité de la composition
du microbiote est plus faible dans le groupe RL que pour LL. Cela suggère
qu'une plus forte ingestion d'aliment solide dès 18j, permet
une stabilité de l'écosystème digestif plus précoce.
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La communication
de Pan et al. (p319) s'intéresse aux conditions d'éclairement
durant l'élevage en relation avec la santé et le bien-être,
avec un objectif final d'améliorer les conditions d'ambiance
lumineuse pour la production. Les résultats portent sur l'effet
de différentes longueurs d'onde de lumière sur la croissance
du lapin et l'expression de l'ARNm la calbindine-D28K (CaBP-D28K) dans
l'intestin grêle. Quatre-vingt lapins (1486g de PV) ont été
divisés en 4 groupes: groupe R (lumière rouge/ Lum.=14h/
60lux), G (lumière verte / Lum.=14h / 60lx), groupe D (obscurité
permanente) et groupe témoin (photopériode naturelle).
Après 6 semaines, le groupe D présente une plus faible
(-20%) expression de l'ARNm de CaBPD28K, qui pourrait être en
lien avec le métabolisme calcique (via la vitamine D3).
De même, la croissance du groupe D est 25% inférieure aux
3 autres Il est reconnu comme nécessaire le recours à
la lumière en maternité, notamment sur les performances
de reproduction. Cette étude démontre l'intérêt
de l'éclairage (couleur ?) sur les performances d'engraissement,
intérêt qu'il faudrait étudier en foction du coût
énergétique que cela engendre.
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- MATIERES PREMIERES ET PHYSIOLOGIE |
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Deux études
sont rapportées dans cette section : une portant sur les effets
du tourteau de noix de karité, l'autre sur la pulpe d'agrumes.
Le tourteau de noix de karité (SNM pour Shea Nut Meal) est le
sous produit de l'extraction du beurre de Karité (Shea nut =
noix de Karité). Ce tourteau contient des composés phénoliques,
des tanins, des saponines ainsi que des alcaloïdes (théobromine)
qui le rend très amer, désagréable et irrite le
tractus digestif des animaux. Pour réduire la quantité
de facteurs "toxiques", on détoxifie la farine de karité
(ébullition, fermentation). Comme le noyer de karité pousse
facilement au Nigéria, le tourteau est très disponible,
mais souvent jeté. Idahor et al. (p.411) se proposent d'étudier
ce tourteau pour l'alimentation du lapin et sa physiologie. Cinq groupes
de 12 lapins ont été nourris pendant 8 semaines avec 5
aliments composés (granulés?, MAT= 16% et CB=11,5% en
moyenne) contenants : D1=témoin sans SNM, D2: 2,0% de SNM, D3:
4,0%; D4=6,0%; D5=8,0%. Le SNM utilisé est très pauvre
en protéines (MAT = 1.6% MS), et en fibres (7% de CB sur sec),
très riche en matières grasses (60%) et en minéraux
(20%). L'ingestion ou la croissance n'est pas modifiée par l'incorporation
de SNM, mais trop peu de lapins sont étudiés. Plusieurs
paramètres sanguins sont légèrement modifiés,
mais sans corrélation avec le taux d'incorporation de SNM. On
pourrait donc recommander l'incorporation de SNM jusqu'à 8% dans
un aliment, sous peine de confirmer ces premiers résultats sur
un bien plus grand nombre d'animaux.
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Lu et al. (p.307)
ont comparé la croissance et quelques paramètres sanguins
chez 4 groupes de 48 lapins nourris de 42 à 70j avec 4 aliments
composés, contenant 0% de pulpe de citrus (témoin), 7%,
14% et 21%. La pulpe était incorporée en remplacement
de germes de maïs, de farine de soja et de maïs, ce qui induit
des écarts non négligeables sur le profil nutritionnel
des aliments, et nous amène donc à être très
prudents sur les conclusions. L'inclusion de pulpe d'agrumes n'a pas
modifié la croissance (35 g/j). Le ratio albumine:globuline et
la calcémie sont plus élevés dans les groupes avec
pulpes. En résumé, la pulpe d'agrumes pourrait être
incorporée jusqu'à 20% dans l'aliment, sans perturber
les paramètres de croissance. Les effets sur les paramètres
sanguins sont à relier au niveau de calcium de la pulpe de Citrus,
niveau qui dépend de son procédé d'obtention (attention
au risque de déséquilibre du rapport phosphocalcique et
aux conclusions trop hâtives).
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- NUTRIMENTS ET PHYSIOLOGIE |
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Trois études
ont porté sur l'analyse de l'immunité en lien avec des apports
en fibres digestibles, en arginine ou en vitamine B6.
Dans le cadre général de trouver des alternatives aux antibiothérapies
post-sevrage, le rôle potentiellement favorable d'une ingestion
précoce (avant sevrage) de fibres digestible, pour stimuler l'activité
microbienne et l'immunité est l'objectif principal de l'étude
de Jacquier et al. (p. 419, INRA Toulouse). D'autres résultats
issus de cette étude ont déjà été publiés
aux JRC en 2015. Ainsi, 30 femelles ont reçu un aliment standard
et 15 femelles un aliment médicamenteux (coli/OTC). A 15j d'âge
les portées (9 à 10 petits) issues des femelles "ATB"
ont reçu un aliment "témoin" riche en fibres peu
digestibles (ADF) et hémicelluloses (groupe C). Les autres portées
issues des femelles "sans ATB" ont été divisées
en 2 groupes : la moitié a reçu un aliment "témoin"
médicamenteux (tia/apra) typique de ceux utilisés en cas
d'EEL (groupe ATB), et l'autre moitié un aliment riche en fibres
digestibles (groupe RFF). Les lapereaux sont nourris ad libitum dès
15j (sevrage à 28j) et jusqu'à 45j. L'expression de gènes
(transcriptomique) relatifs à la réponse immunitaire est
analysée à partir de prélèvements sanguins
et d'iléon. Seuls 9 gènes sont différentiellement
exprimés (DE) à 29 jours selon les régimes, alors
qu'aucune différence n'est observée à 45 jours. En
revanche, l'effet de l'âge sur l'expression des gènes est
très marqué, et semble différente selon les régimes.
Dans le sang entre 29 jours et 45 jours, le nombre de gènes DE
est de 1657, 438 et 0 resp. pour les groupes C, RFF et AB. Dans l'iléon,
le nombre de gènes DE était de 128 pour RFF de 73 pour C
et 36 pour ATB.
Ces résultats préliminaires suggèrent que la maturation
(évolution avec l'âge) de l'expression des gènes en
lien avec l'immunité serait modifiée par l'alimentation,
avec un effet favorable au niveau iléal pour les lapereaux nourris
avec le régime riche en fibres digestibles. A l'opposé,
les lapereaux recevant l'aliment médicamenteux auraient une moindre
expression génétique. Ainsi, un aliment enrichi en fibres
digestibles pourrait stabiliser plus rapidement l'expression génique
liée à l'immunité.
Pour étudier
l'impact d'un ajout d'arginine sur la réponse lymphocytaire,
Qin et al. (p. 323) ont comparé 3 groupes de 18 lapins de 49j,
nourris pendant 42j avec soit: 0, 2 ou 4 g d'arginine ajoutée/
kg de MS dans un régime qui en contenait déjà 10
g/kg. La réponse lymphocytaire a été analysée
au travers de l'expression de l'ARNm de facteur de stimulation des colonies
de granulocytes-macrophages (GM-CSF) dans le jéjunum. L'ajout
d'arginine a favorisé la croissance (16,2 vs 18,6 vs 21,1 g/j
resp. pour 0, 2 ou 4 g/kg d'arginine) mais n'a pas d'effet sur GM-CSF.
Rappelons que l'arginine fait partie intégrante des recommandations
en acides aminés, et que ses apports se font en totalité
par les matières premières puisque le coût de l'arginine
synthétique est très élevé (relativement
à la lysine à la méthionine ou à la thréonine).
Liu et al. (p. 299)
ont évalué les effets de la vitamine B6 alimentaire sur
quelques paramètres physiologiques liés à l'immunité.
Cinq groupes (n=40) ont été nourris, avec 5 niveaux de
supplémentation en vitamine B6 (0 "témoin",
5, 10, 20 et 40 mg/kg), du sevrage (30j) à 90j. L'apport de vitamine
B6 affecte peu le poids du thymus ou de la rate, et reste sans effet
sur les IgG sériques ou les IgE. En revanche, l'apport d'un supplément
de vitamine B6 améliore sensiblement les taux sériques
d'interleukine-6 et d'interféron-?, ainsi que dans le duodénum
et l'iléon. Les taux d'expression de l'ARNm de l'IL-6 splénique
et de l'IFN-? augmentent avec le niveau de vitamine B6 (P <0,01).
Globalement, l'ajout de vitamine B6 (déjà fournie en grande
partie par la caecotrophie) pourrait favoriser la réponse immunitaire
non spécifique. L'augmentation de vitamine B6 pour des lapins
en croissance, élevés en conditions intensive peut être
une piste intéressante, mais des études complémentaires
sont nécessaires pour confirmer l'effet sur la croissance et
la santé.
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7-
CONCLUSIONS |
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En conclusion, la
section physiologie est moins riche en communications et en enseignements
que dans les congrès précédents. Du point de vue
des méthodes, on note une augmentation de l'usage d'outils moléculaires
et en particulier pour analyser l'expression de gênes en lien avec
diverses fonctions physiologiques, l'immunité ayant la priorité.
Quelques résultats originaux ont contribué à améliorer
nos connaissances sur le microbiote et les effets de diverses stratégies
d'alimentation. Les résultats sont souvent "préliminaires"
et pour certaines études mériteraient d'être confirmés.
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