par

Mélanie GUNIA* et Jacques HURTAUD**

* INRA, GenPhySE, 24 chemin de Borderouge, 31326 Castanet-Tolosan
** HYPHARM SAS, La Corbière, Roussay, 49450 Sèvremoine

Lors du congrès mondial de 2016 à Qingdao en Chine, 31 communications (1 synthèse, 10 présentations orales et 20 posters) ont été présentées dans la session génétique : 10 pour la Chine, 7 pour la France, 3 pour l'Espagne, 3 pour la Hongrie, 2 pour l'Egypte, 1 du Nigéria, 1 de Cuba, 1 de l'Equateur et 1 de Slovaquie. L'ensemble de ces contributions peut s'articuler autour de 3 volets : génétique quantitative (14 communications), génétique moléculaire (10 communications), caractérisation de races (7 communications).

Savietto et al. ont présenté une réflexion sur la pyramide des âges des femelles dans les élevages. Ils se sont basés sur les concepts de la théorie de l'histoire de vie. Les auteurs observent que certains remplacements de femelles sont justifiés : infertilité, animaux moins productifs, malades. Mais il y a aussi des femelles en bonne santé qui sont remplacées par des jeunes disponibles " de la nouvelle génétique ". Cela conduit à avoir des animaux qui investissent plus dans les fonctions de reproduction et moins dans des fonctions d'entretien, comme cela a été observé chez d'autres êtres vivants. Une réduction du taux de réforme conduirait à une vie reproductive de femelles plus longue, à une population plus " mature " adaptée aux conditions locales, avec en plus, dans les noyaux de sélection, une évolution vers des lapins résistants aux maladies.

Gunia et al. ont estimé les paramètres génétiques de signes cliniques observés en élevage de sélection et leurs corrélations avec des caractères de production, sur 150 000 lapins de deux lignées paternelles (Hyplus) du sélectionneur Hypharm. Les caractères de santé étudiés étaient les troubles digestifs non spécifiques, les troubles respiratoires non spécifiques, et les syndromes infectieux, caractère composite incluant les syndromes digestifs et respiratoires. Les caractères de production étaient le poids vif et le rendement carcasse en fin d'engraissement. Les héritabilités étaient faibles pour les caractères de santé (de 0,01 à 0,08 ± 0,01) et modérées pour les caractères de production. La corrélation génétique entre les troubles digestifs et respiratoires était de -0,18 ± 0.07. Les corrélations génétiques entre les caractères de troubles infectieux d'une part et les troubles digestifs et respiratoires d'autre part étaient modérées (0,65 et 0,61 ± 0,04). Les corrélations génétiques entre les caractères de santé et de production étaient soit nulles, soit favorables. Il est possible de sélectionner les lapins sur des symptômes de maladies en utilisant un critère composite incluant toutes les syndromes infectieux.

Garreau et al. (deux communications) ont comparé 2 caractères d'amélioration de l'efficacité alimentaire entre le sevrage et 63 jours d'âge: 1) la consommation résiduelle (CR) afin de sélectionner les animaux ayant une consommation ad libitum réduite pour une même vitesse de croissance (lignée ConsoRésiduelle), 2) le gain moyen quotidien en régime alimentaire restreint (GMQR) afin de sélectionner les animaux ayant une croissance élevée à ingéré fixe (lignée GMQrestreint).
Les réponses à la sélection sont similaires pour les deux critères de sélection (-0,34 écart-type génétique pour la CR et 0,29 écart-type génétique pour le GMQR). Pour l'indice de consommation (IC), la réponse à la sélection était de -0,30 écart-type génétique dans les deux lignées. Les réponses à la sélection étaient nulles pour le GMQ et faible pour le poids à 63 jours dans la lignée ConsoRésiduelle, tandis qu'elles étaient fortement significatives dans la lignée GMQrestreint. A la 9ème génération, les 2 lignées sélectionnées ont été comparées à une population témoin G0, issue d'embryons congelés, pour les deux niveaux alimentaires, ad libitum et restreint. Quel que soit le niveau alimentaire, les 2 lignées sélectionnées ont un indice de consommation significativement plus faible (2,62 ± 0,02) que la lignée G0 (2,82 ± 0,02), avec toutefois des quantités d'aliment ingéré et des poids à 63 jours différents. En régime ad libitum, la lignée ConsoRésiduelle présente la même croissance que la lignée G0, mais avec une moindre consommation d'aliment. En revanche, la lignée GMQrestreint montre la plus forte croissance. En régime restreint, les deux lignées sélectionnées ont une croissance plus forte que la lignée G0.

Figure 2 - Réponses génétiques de lignées sélectionnées pour améliorer l'efficacité alimentaire

Dans un second protocole, des lapins de la 10ème génération de la lignée ConsoRésiduelle, ont été adoptés par des mères de la lignée G0 à l'origine de cette sélection, et vice versa. En parallèle, des collatéraux étaient adoptés par des mères de leur lignée d'origine. Les mères G10 de la lignée ConsoRésiduelle avaient un effet défavorable sur l'IC (+0,06), quelle que soit la lignée du jeune. Les animaux G10 pesaient moins que les G0 au sevrage (-82,9g) et à 63 jours (-161g) et avaient un GMQ (-2,36g/j) plus faible. Ils avaient une meilleure efficacité alimentaire avec un IC (-0,36), une CR (-548g/j) et une consommation alimentaire totale (-839g/j) inférieurs.

Sanchez et al. ont mené une expérimentation autour de la sélection sur l'efficacité alimentaire en régime restreint ou ad libitum en cages collectives. Ils ont utilisé des enregistrements collectifs de consommation d'aliment de 6200 jeunes. L'efficacité alimentaire était mesurée de 3 façons différentes :
1) la consommation moyenne journalière ad libitum conditionnée par le GMQ ad libitum (CMJAdL|GMQAdL),
2) le GMQ en régime restreint,
3) le GMQ en régime rationné conditionné par le GMQ ad libitum (GMQR|GMQAdL).
L'héritabilité du GMQ était de 0,47 ± 0,03 en régime ad libitum et 0,40 ± 0,03 en régime restreint, avec une variance génétique beaucoup plus faible en régime restreint, et une corrélation génétique de 1 entre les deux caractères. L'effet du groupe était plus important pour les animaux en régime restreint en début d'engraissement. Les 3 caractères d'efficacité alimentaire avaient une héritabilité faible à modérée, avec une variance génétique très faible pour GMQR|GMQAdL. La corrélation génétique entre les deux caractères CMJAdL|GMQAdL et GMQR|GMQAdL était nulle. En conclusion, les données récoltées en cage collective sont utilisables pour améliorer l'efficacité alimentaire en régime ad libitum. La sélection serait aussi potentiellement plus efficace en régime ad libitum (à cause de la plus faible variance génétique en régime restreint). Les différentes définitions de l'efficacité alimentaire semblent faire appel à des mécanismes génétiques différents.

Nagy et al. ont présenté les paramètres génétiques et le progrès génétique attendu pour 2 objectifs de sélection de la lignée paternelle Pannon Large. Les paramètres génétiques ont été estimés sur 31 600 lapins. L'héritabilité du GMQ était de 0,16 ± 0.01, celle du volume musculaire de la cuisse (VMC) mesuré par tomographie était de 0,24 ± 0.03, et celle du poids de portée à 21 jours (PP21) était de 0,16 ± 0,04. La corrélation génétique entre le PP21 et le GMQ (0,50 ± 0,10) était favorable, comme celle entre le PP21 et le VMC (0,22 ± 0,12). Celle entre GMQ et VMC était défavorable (-0,20 ± 0,08). Un objectif de sélection avec une pondération de 23% sur le GMQ et de 67% sur le VMC permet d'atteindre un progrès génétique de 0,51g/jour de GMQ et 4,7 cm³ de VMC (les auteurs ne précisent pas si ces résultats sont par génération ou par an). Un objectif de sélection avec une pondération de 22% sur le GMQ, 50% sur le VMC et 28% sur le PP21 permet d'atteindre un progrès génétique de 0,75g/jour de GMQ, 4,3 cm³ de VMC, et 0,06g de PP21. L'abattoir recherche avant tout un volume de cuisse élevé, tandis que les éleveurs veulent maintenir les performances d'élevage des femelles.

Martinez-Alvaro et al. (deux communications) ont étudié les effets de la sélection sur le gras intramusculaire (GI) mesuré par NIRS (infra rouge) sur la composition en acide gras (AG). Après 6 générations de sélection divergente sur le GI, 60 lapins des 2 lignées divergentes ont été abattus à 9 semaines d'âge, et 3 muscles ont été récupérés (longissimus dorsi, biceps femoris, supraspinatus). Le GI avait augmenté dans les 3 muscles, avec une différence allant de 0,30 à 0,45g de gras/100g de muscle entre les 2 lignées. La sélection n'a pas affecté les AG saturés, mais a augmenté les AG monoinsaturés et diminué les AG polyinsaturés dans la lignée avec GI élevé. La sélection pour un GI élevé a eu des effets défavorables sur les ratios AG polyinsaturés/ saturés et oméga6/oméga3. Martinez-Alvaro et al. ont aussi étudié les effets de la sélection sur le GI, sur la texture et les caractéristiques sensorielles de la viande à partir de 116 lapins abattus à 9 et 13 semaines. La lignée à faible GI était 10% plus ferme que la lignée à haut GI, mais il n'y avait pas de différences sensorielles entre les 2 lignées. La viande de lapins abattus à 13 semaines avait un GI plus élevé qu'à 9 semaines, avec une odeur et un goût plus prononcé. Elle était aussi plus ferme et moins juteuse.

Figure 3 : Sélection divergeante sur le taux de gras intra-musculaire

Kasza et al. (deux communications) ont étudié les effets d'une sélection sur le gras corporel total sur la reproduction et la croissance. Le taux de gras était calculé à 10 semaines en divisant le gras corporel total mesuré par tomographie par le poids vif. Ce taux de gras a servi de base à une sélection divergente sur des lapins de la lignée maternelle Pannon Ka. Les auteurs n'ont pas calculé d'héritabilité, et ne se sont pas non plus basés sur des index de sélection dans cette expérience. La lignée haute avait plus de nés vivants et nés totaux que la lignée basse en 3ème génération, avec une meilleur taille de portée à 21j, mais les deux lignées avaient ensuite la même taille de portée à 35j. Il n'y avait pas de différences claires entre les lignées sur les caractères de croissance et sur la consommation d'aliment des jeunes en engraissement lors des deux premières générations de sélection.

Robert et al. ont présenté les héritabilités et courbes de progrès génétique de la lignée maternelle Hyla C du sélectionneur Eurolap en France et en Chine. Les deux noyaux sont connectés avec un renouvellement partiel du noyau de sélection chinois avec des animaux français. L'héritabilité de nombre de nés vivants était de 0,093 ± 0,009 en France et de 0,068 ± 0,013 en Chine. Les héritabilités du poids naissance étaient similaires (0,10). Les courbes de progrès génétique présentaient la même pente (+0,35 nés vivants/an en France et +0,32 nés vivants en Chine), la courbe de la Chine était en dessous de celle de la France, ce que les auteurs attribuent à la différence de génération. Des interactions génotype-milieu pourraient aussi expliquer les différences entre les deux sites de sélection.

L'approche gène candidat consiste à choisir un gène que l'on pense être associé à un phénotype d'intérêt (en se basant par exemple sur des travaux dans d'autres espèces), à identifier des polymorphismes (variations) de ce gène, et ensuite à utiliser des méthodes statistiques permettant de définir s'il existe une association entre les polymorphismes du gène et l'expression du phénotype. L'approche gène candidat est rapide mais a ses faiblesses, dues au choix à priori du gène à étudier. Par exemple, l'effet de mutations du gène de la myostatine, très important dans de nombreuses espèces sur les caractères de carcasse, est très faible voire inexistant en lapin. L. Fontanesi liste les gènes candidats étudiés en lapin associés avec la croissance et la production de viande, les caractères de reproduction, les caractères de résistance aux maladies et les caractères liés au pelage.

Les analyses de détection de QTL, très nombreuses dans d'autres populations animales, ont jusqu'à présent été rares en lapin, avec une seule étude publiée avec des marqueurs microsatellites portant sur des caractères de carcasse. Avec la découverte de millions de marqueurs SNP et la disponibilité des nouvelles technologies, cette situation est vouée à changer.

Toutes les conditions sont réunies pour le développement de la sélection génomique en lapin, avec le séquençage du lapin, le développement d'un panel commercial de SNP pour le génotypage, la disponibilité de méthodes statistiques développées pour d'autres espèces et de stratégies (notamment en porc) qui pourraient être adaptées au lapin. La sélection génomique est basée sur la prédiction de Valeurs Génomiques (GEBV) obtenues pour chaque individu en sommant tous les effets des SNP sur l'ensemble de son génome. Les effets des marqueurs sont estimés par régression des phénotypes sur les génotypes sur une population de référence (pour qui on dispose à la fois de l'information des phénotypes et des génotypes). L'estimation de ces effets permet ensuite de prédire les Valeurs Génomiques d'animaux avec génotypes mais sans phénotypes.

La sélection génomique permet en principe d'accroitre le progrès génétique en réduisant l'intervalle de génération et en améliorant la précision de prédiction. En lapin comme en porc, il semblerait que les avantages ne viennent que de l'amélioration de la précision. Cet avantage est contrebalancé par les limites propres au système d'élevage de lapin : 1) coût élevé du génotypage comparé à la valeur d'un individu, 2) schémas pyramidaux avec une sélection en race pure pour des performances finales exprimés par des animaux croisés, 3) peu de temps disponible pour l'évaluation génétique, 4) la mise en place des aspects logistiques (stockage d'ADN, puissance de calcul des machines, manipulation des données, formation des personnes). Cependant, il pourrait être possible de combiner des approches de sélection génomique et de phénotypage fin dans les noyaux de sélection pour des phénotypes importants et difficiles à mesurer (comme la résistance aux maladies).

Wang J et al. ont également utilisé une approche gène candidat pour étudier les polymorphismes du gène de la calpastatine dans 3 race de lapins. Certaines variations de ces gènes semblent être associées avec un taux de gras intramusculaire plus élevé.

Ondruska et al. ont étudié le polymorphisme du promoteur du gène de la protéine-C-réactive, protéine qui a un rôle dans l'immunité innée, sur des lignées à haute et basse variabilité du nombre de nés vivants. Il y aurait une relation entre hétérozygotie de ce gène et viabilité des jeunes au servage.

Chen et al. ont séquencé le gène codant pour la protéine NRAMP1 chez le lapin Fujian Jaune. Cette protéine est connue pour avoir un rôle dans la sensibilité aux maladies infectieuses dans d'autres espèces. Ce gène pourrait servir de gène candidat pour l'étude de la résistance aux maladies chez le lapin.

Zhang et al. ont étudié le polymorphisme de plusieurs gènes codants pour les récepteurs de type Toll (TLR) intervenant dans l'immunité innée.

Sang et al. ont séquencé le gène codant pour l'inhibine beta A chez le lapin de Fujian jaune.

Fu et al. ont étudié l'expression de deux gènes, GPR41 et GPR43, connus pour avoir un effet sur les acides gras à courte chaine.

Kuang et al. ont étudié l'expression de deux gènes, FAS et COT1, codant pour des enzymes ayant un rôle dans le dépôt adipeux.

Deng et al. ont décrit des profils de microbiome intestinal en utilisant un séquençage 16s.

Chen et al. et Xie et al. ont décrit les performances des races chinoises Minxinnan Noir et Fujian Blanc. Oseni et al. ont décrit les performances de lapins Néo-Zelandais blancs au Nigéria.

Orheruata et al. ont étudié au Nigéria la distance génétique entre des population de Neo Zelandais, Californien, Rex, Hollandais et une population composite en se basant sur une technique RAPD (random amplified polymorphic DNA = amplification aléatoire d'ADN polymorphe). Ils ont montré qu'il existait peu de diversité dans les populations standards, et beaucoup de variabilité dans la population composite qui peut être un bon support pour la sélection.

Ponce de Leon et al. ont étudié à Cuba 6 300 lapereaux en pré-sevrage, issus des croisements diallèles entre 4 races : le Californien (C), le Chinchilla (Ch), le Néo-Zelandais Blanc (Nz) et le Semi-Géant Blanc (S). Tous les parents ont été croisés pour produire des hybrides de toutes les combinaisons. Les caractères observés étaient les nés totaux, nés vivants, viabilité à la naissance, nombre de sevrés, proportion de portées sevrées, viabilité au sevrage. Les femelles S et Nz étaient les meilleures en viabilité et nombre de sevrés. Les meilleurs croisements étaient SNz, ChS, ChNz, CS, avec S et Nz comme lignées maternelles.