5 février 2009 - Journée d'étude ASFC « Vérone - Ombres & Lumières »


Les apports en nutrition et en physiologie digestive
lors du 9ème congrès mondial de cuniculture

par

Thierry GIDENNE*et Joël DUPERRAY**

* INRA Toulouse, UMR 1289 Tandem, BP 52627, 31326 Castanet-Tolosan
** Evialis, Talhouët ,56250 Saint-Nolff

 

Introduction


J. Duperray et T. Gidenne pendant leur présentation

  La section " Nutrition et physiologie de la digestion " a été celle contenant le plus de communications courtes. Elle représente à elle seule 24% des travaux présentés lors de ce 9ème Congrès (66 communications au total + 2 synthèses).

En classant ces 66 communications par nationalité du premier auteur, nous pouvons remarquer que 3 pays l'Italie (pays organisateur), la Hongrie et l'Espagne arrivent en tête avec 8 communications chacun. Viennent ensuite l'Egypte et la France (7 et 6 communications), suivis du Brésil, du Nigeria, de la Slovaquie avec 3 ou 4 communications. Les autres pays n'ont présenté que deux ou une seule communication (Figure 1)

 
Figure 1 : Répartition des communications de Nutrition entre les différents pays (adresse du 1er auteur)
   

Dans la présente synthèse, nous traiterons des apports en nutrition (nutriments et recommandations), en physiologie de la digestion ( ¼ des communications), et des effets de divers additifs alimentaires, ce qui correspond à environ 45 communications courtes et 2 synthèses. Les apports sur les techniques d'alimentation et utilisation des matières premières sont traités dans une autre synthèse par Lebas et Renouf.

 

LES APPORTS EN PHYSIOLOGIE DIGESTIVE
   

Pour cette discipline, l'activité de recherche est répartie entre plusieurs pays (Espagne, France, Hongrie, Tchéquie, Slovénie, etc.), sans domination particulière d'une équipe. Contrairement au 8ème Congrès de 2004, il n'y a pas d'originalités remarquables, quant aux critères ou paramètres mesurés pour tenter de caractériser ou de comprendre l'ampleur ou la nature des phénomènes digestifs. Seule fait exception, l'apport des outils de microbiologie moléculaire pour améliorer notre compréhension de la biocénose caecale.

 

1 Microbiote digestif : méthodes et facteurs de variation  

1.1. Apport des méthodes de biologie moléculaire appliquées à la microbiologie

Plusieurs études ont utilisé des outils de microbiologie moléculaire afin d'analyser le microbiote caecal. Après extraction et amplification (PCR) de l'ADN des bactéries, il est possible de comparer les différentes séquences d'ADN, et de mesurer "l'empreinte" ou fingerprint du microbiote. A partir du profil bactérien, il est ensuite possible d'estimer un index de la biodiversité (combinaison de la richesse et de l'abondance), et aussi d'analyser la structure de la communauté microbienne (c'est à dire analyser si les espèces présentes sont les mêmes entre 2 échantillons). Rappelons que l'un des avantages de la microbiologie moléculaire est de prendre en compte la quasi-totalité des microorganismes présents, et pas seulement les 20-30% cultivables. La comparaison des séquences d'ADN obtenues avec celles de banques de données permet également d'identifier un très grand nombre de microorganismes.
Par cette méthodologie l'équipe INRA (Tandem) de Gidenne a montré que la population bactérienne caecale varie peu au cours du temps, pour le lapin adulte, en termes de diversité et de structure (Michelland et al., France). En revanche le fait de prélever un échantillon de contenu caecal par chirurgie modifie clairement le microbiote. Enfin, ces auteurs montrent que le microbiote bactérien diffère peu entre le caecum et les crottes dures ou surtout les caecotrophes. Il serait donc possible d'étudier la dynamique temporelle du microbiote caecal chez le même animal, via le prélèvement de caecotrophes.
Les techniques de microbiologie moléculaire permettent aussi d'analyser la similarité entre différentes souches de Bacteroides spp., ainsi que le montre l'équipe de Badiola (Perez de Rosas, Espagne) pour différents prélèvement de contenus digestifs.
La combinaison de 2 techniques (DGGE et T-RFLP) a été utilisée pour analyser l'impact d'acides gras à chaine moyenne (C8 et C10 à haute teneur dans le lait de lapine) dans l'aliment sur le microbiote de l'estomac et du caecum chez le lapin en croissance (Mc Ewan et al., Royaume Uni- Ecosse). Si le microbiote de l'estomac n'est pas modifié, en revanche au niveau du caecum, ces auteurs rapportent que certains groupes bactériens sont modifiés, mais qu'une large part de la biodiversité n'est pas touchée par l'addition de ces acides gras.

L'impact de l'allaitement a été étudié sur la biodiversité du jeune lapin. Ainsi, Combes et al. (France) montrent que le fait de maintenir un allaitement exclusif entre 20 et 30jours d'âge, diminue fortement l'activité enzymatique bactérienne et en parallèle réduit la biodiversité du microbiote caecal, probablement en raison de l'action inhibitrice des lipides du lait. En revanche, une semaine après le sevrage (30j), ces lapereaux présentent une biodiversité similaire à celle des animaux témoins pour lesquels l'accès à l'aliment de la mère était possible avant sevrage. Signalons aussi que chez les lapereaux témoins, la biodiversité du microbiote caecal ne varie pas entre le sevrage (30j.) et 44 j d'âge.

 

   

1.2. Le microbiote digestif analysé par les méthodes classiques de culture in vitro

L'impact de l'âge au sevrage (21, 28 ou 35j) a été analysé sur l'activité microbienne et sur quelques populations bactériennes du contenu caecal : bactéries anaérobie totales, aérobies totales, coliformes (Kovacs et al., Hongrie)). Dès 14j d'âge, les bactéries anaérobies atteignent un haut niveau (108 UFC/g) qui se maintient par la suite. De même, les germes aérobies et les coliformes ont aussi un niveau élevé à 14j (106 à 107 UFC/g), en revanche ils diminuent avec l'âge pour atteindre 103à 105 UFC/g à 42j. Le fait de modifier l'âge au sevrage modifie peu ces populations bactériennes. En revanche, l'activité fermentaire est fortement réduite par l'allongement de la durée d'allaitement, conformément à ce qui a été décrit antérieurement.

 

   

1.3. L'activité du microbiote caecal analysée à travers le résultat des fermentations in vivo ou in vitro.

Comme cela est classique depuis plusieurs dizaines d'années, certaines communications ont présenté des analyses de concentrations dans le contenu cæcal des produits de l'activité de la flore: acides gras volatils (AGV), ammoniac, pH, gaz.

Une contribution originale d'une équipe de l'université de Saragosse (Berlenguer et al., Espagne)) a porté sur la méthanogénèse analysée in vitro et in vivo chez le lapin adulte. In vivo, seulement 2 lapins sur 16 produisent une quantité substantielle de méthane (contrairement aux ruminants, le lapin contribuerait donc assez peu à la production de gaz à effets de serre !), tandis que in vitro (avec un pH supérieur de 6,7 vs 6,0 in vivo) tous les échantillons produisent du méthane. Chez le lapin adulte, l'acétogénèse réductrice serait donc une voie majeure pour capter l'hydrogène.

L'impact de l'ingestion de lipides (saindoux vs huile végétale, entre 0 et 6% ajoutés) sur la qualité des fermentations caecales a été analysée in vivo par Chen (Chine), qui montre une réduction du ratio C2/C3 et une hausse de la proportion de C4 (Butyrate), mais n'indique pas de variation de concentration en AGV totaux dans le caecum.
Un groupe de 5 communications porte sur l'usage de modèles in vitro simulant l'activité microbienne caecale pour comparer la digestion de diverses matières premières. Une équipe cubaine (Dihigo et al.) a ainsi comparé la digestion in vitro et in vivo de plusieurs fourrages tropicaux (feuilles de murier, de feuilles de différentes sortes de dolique etc… en comparaison avec de la luzerne), tandis qu'un groupe Egyptien (El-Adawy et al.) s'est intéressé à la valeur nutritive de 4 types de feuille d'arbres, et à l'intérêt d'ajouter une préparation enzymatique (cocktail d'enzymes fibrolytique et protéolytiques). La digestibilité in vitro d'algues rouges a été étudiée par l'équipe Brésilienne de Euler et al.. Enfin, la digestion in vitro de matières protéiques (tourteau de tournesol et de soja,) ou sources d'hydrates de carbone (orge, son de blé, pulpes de betteraves) a été étudiée en présence ou non d'un extrait de bois de châtaigner (Kermauner et Lavrencic, Slovénie). Cet extrait contenant 75% de tannins sous forme de poudre ou mélangé à de l'huile végétale est censé réduire l'activité fermentaire caecale et le mélange avec de l'huile est censé protéger l'extrait de châtaigner contre l'acidité stomacale et la dégradation enzymatique dans l'intestin grêle et donc le rendre plus efficace. Contrairement à tout ce qui était attendu, la forme poudreuse en particulier permet une stimulation des fermentations in vitro étudiées avec le contenu cæcal de lapins adultes ayant reçu cet additif en plus de l'aliment expérimental.

 

2. Physiologie générale  

L'analyse de la maturation de l'activité enzymatique dans l'intestin a fait l'objet d'une seule étude (Zita et al.; République Tchèque), consacrée aux variations de l'activité de la lipase dans l'estomac, l'intestin grêle et le caecum, depuis l'âge de 14j. jusqu'à l'âge de 35j. Cet effet de l'âge est combiné dans une seconde expérience avec l'effet de l'âge au sevrage (21, 24, 26, 28, 31, 35j.), sur l'activité lipasique dans le sang. De ce fait, on peut regretter le faible nombre de mesure (n=5) pour chaque traitement. Au niveau gastrique; l'activité lipasique est élevée entre 14 et 32j. d'âge, puis se réduit de 60% à 35j. Dans l'intestin grêle, elle évolue de manière proche, avec néanmoins une baisse plus précoce de l'activité, dès 28j. En revanche, au niveau caecal, cette activité est plus faible et ne varie pas entre 14 et 35j. L'impact de l'âge au sevrage semble non significatif et interagirait avec l'effet de l'âge.

L'efficacité digestive a été comparée chez des femelles sélectionnées pour la longévité productive "LP" ou pour la taille de la portée au sevrage "V" par Pascual et al. (Espagne). Les auteurs constatent que la sélection entraîne aussi des modifications de l'efficacité de la digestion. En effet, pour les femelles LP, l'ingestion est supérieure et est associée à une plus faible digestibilité apparente de l'énergie (-2,1%) comparée à la lignée V.

L'impact d'un stress thermique des lapins (température élevée) sur l'activité de plusieurs enzymes digestive et d'indicateurs du "stress oxydatif" a été étudié par Abdel-Kafy et al. (Egypte) lors d'un unique "choc thermique" court (34°C vs 21°C, pendant 6h à J5 post natal). Dans cette étude, l'application d'un court stress thermique conduirait chez le lapin de 10 semaines soumis à une température ambiante de 26,6° à 34,3°C pendant l'engraissement, à une hausse de l'activité amylasique dans l'intestin grêle (1,41 vs 0,58 U/ml) et de l'activité pectinasique caecale (0,41 vs 0,28 U/ml).

 

IMPACT DES NUTRIMENTS SUR LA DIGESTION ET LA CROISSANCE OU LA SANTÉ DIGESTIVE
    Les 17 communications sur le thème " Nutrition et effets des nutriments " forment un ensemble relativement hétéroclite avec 2 synthèses dont une de très bon niveau et 15 articles dans lesquels, pour certains d'entres eux, les protocoles établis manquent de clarté et de rigueur, en particulier sur le plan des effectifs, souvent trop faibles.
Attachons nous en conséquence à observer une relative prudence dans l'analyse et l'interprétation des résultats faites par les auteurs dans un tel contexte expérimental.

1. Approche méthodologique

 

 

 

 

Tableau 1 : Digestibilité de 15 sources de protéines pour aliments destinés aux lapins

 
L'équipe espagnole de Carabaño (Espagne) a produit une remarquable synthèse sur la nutrition protéique du lapin. Si les auteurs soulignent le manque de connaissances sur les besoins en protéines et acides aminés des lapins par rapport aux autres espèces, ils font état néanmoins de travaux qui devraient permettre des avancées significatives pour mieux satisfaire les besoins azotés du lapin. En l'état actuel des choses, c'est la digestibilité fécale qui reste l'unité de référence pour évaluer la valeur nutritionnelle des matières premières.
Pour les auteurs, il importe désormais de s'orienter vers la production de données établissant la digestibilité iléale vraie de la protéine et des acides aminés.
Pour ce faire, des chercheurs espagnols, Garcia et Lorente, ont caractérisé sur le plan qualitatif et quantitatif le flux d'azote iléal et fécal compte tenu des particularités de l'espèce lapin ; en relation avec l'activité bactérienne caecale et la caecotrophie, la production d'azote endogène est relativement importante chez le lapin : les protéines endogènes représentent en moyenne 64 % du flux d'azote total tant au niveau iléal et qu'au niveau fécal. Le phénomène n'est pas facile à appréhender car il varie en fonction de la quantité de MS ingérée, du type d'aliment et de protéines ingérés.
Une fois connu le flux azoté endogène, il est donc possible de mesurer la digestibilité iléale apparente et vraie des acides aminés pour une matière première donnée. Une mesure de la différence entre la digestibilté iléale apparente et la digestibilité iléale rélle des différentes acides aminés du tourteau de soja a par exemple été founie par les auteurs (figure 2). Pour 15 matières premières courantes, la synthèse de Carabaño et al., fournit la digestibilité de l'azote, de la lysine, de la méthionine et de la thréonine mesurée au niveau fécal, ainsi que les digestibilités iléales apparente et vraie, valeurs établies à partir des différentes publications de Lorente et al. 2005, 2006,2007) et de Garcia et al. (2007) - voir tableau 1.
Cela dit, mesurer la digestibilité iléale réelle est coûteux et chronophage (utilisation de régimes semi-purifiés, d'animaux canulés, nombreuses analyses d'acides aminés…). Des résultats in vitro encourageants sont en conséquence à poursuivre pour se substituer à ces méthodes lourdes (Lorente, Ramos).

Figure 2 : Digestibilté iléale apparente (a) et réelle (b) des acides aminés du touteau de soja, exprimée en écarts à la digestibilté iléale apparente des proteines totales (86,7%) ou à la digestibilté iléale réelle des protéines totales (93,2%)


 

   

Dans le même but, Masoero et al. (Italie) proposent une méthode capable de définir la composition chimique d'échantillons d'aliments et d'échantillons fécaux (méthode VIS-NIRS = proche infrarouge) afin d'en déduire la capacité d'ingestion et la digestibilité apparente des aliments.
En final, les auteurs de la synthèse insistent sur le fait, qu'en parallèle, il faudra aussi s'attacher à mieux connaître les besoins réels des animaux (engraissement, reproduction) sur la base de la digestibilité réelle des protéines et des acides aminés ingérés. En l'état actuel de la connaissance, il apparaît qu'il est encore trop tôt pour que les données sur la digestibilité vraie des matières premières - existantes mais insuffisantes en quantité- soient utilisables par le plus grand nombre pour la formulation des aliments commerciaux.

 

2. Effet des nutriments sur les performances des animaux (digestion, croissance, santé)  

2.1. Protéines et acides aminés
La synthèse de Carabaño (Espagne) retrace un historique de l'approche de l'évaluation des besoins en protéines du lapin de chair : approche quantitative dans les années 70-80 avec la production de recommandations en protéines et acides aminés bruts en fonction du stade physiologique des animaux ; approche plus qualitative entre 1990 et 2000, avec des travaux visant à caractériser la digestibilité des nutriments et des matières premières ; dans ce domaine les travaux de De Blas avec des recommandations faisant état d'un rapport optimal Protéines Digestible/ Energie Digestible (10 g/MJ) pour la croissance et la santé digestive font figure de précurseur.

En ce début de 21ème siècle, la tendance qui se dessine est celle de la réduction des niveaux protéiques dans l'aliment complet en relation avec la pression environnementale communautaire de diminution des rejets azotés en élevage. Par un " heureux " hasard, nous allons voir que cette réduction a des effets bénéfiques sur la santé des lapins.

   

En effet, plusieurs travaux récents français et espagnols (Chamorro et al., 2007; Garcia-Palomares et al., 2006; Gidenne et Garcia, 2006; Gutierrez et al., 2003), Garcia-Ruiz et al., 2006)) démontrent clairement qu'une diminution du taux protéique de l'aliment permet de limiter le flux d'azote iléal, la présence de Clostridium Perfringens dans le tube digestif et la mortalité des lapins par troubles digestifs(de -5 à -10 points). Ces auteurs démontrent aussi que la source de protéines du régime alimentaire est importante ; selon Garcia-Ruiz et Gutierrez, un régime à base de tourteau de tournesol ou de concentré de protéines de soja donne de meilleurs résultats qu'un régime contenant du tourteau de soja, avec une diminution du flux azoté iléal et moins de mortalité (voir le tableau 2 de synthèse).

   

Tableau 2
: Effet du taux et du type des protéines alimentaires sur la santé digestive et le flux protéique iléal
Aliment
Flux azoté iléal
C. perfringens
autres bactéries
Mortalité
Auteurs
Effet du taux protéique
16 vs 18 % Protéines
16%
ND
10 points
Chamorro et al.(2007)
16 vs 16 % Protéines
10%
ND
5 points
Chamorro et al.
(données non publiées)
14 vs 16% Protéines
ND
ND
bactéries anaérobies totales
pas de mortalité
García-Palomares et al. (2006a)
14 vs 18% Protéines
ND
ND
ND
5 points
Gidenne et García
(2006)
Effet de la source de protéines
Prot. de Soja vs T. de tournesol vs prot. de pomme de terre
35%
ND
ND
20 points
Gutierrez et al. (2003)
Pro.soja vs T. tournesol
pas d'effet
ND
ND
7 points
García-Ruiz et al. (2006)
T. tournesol + protéases
15%
ND
ND
7 points
García-Ruiz et al. (2006)
Luzerne vs fibres solubles + protéines isolées de soja
pas d'effet
pas d'effet
pas d'effet
pas d'effet
Chamorro et al. (2007)
  ND = non déterminé
    Enfin, sur cette thématique, la communication de Masoero et al. (Italie), apporte une contribution en démontrant qu'avec un régime bas en protéines (14,0% vs 17,5%), les taux d'urée sanguin et urinaire sont réduits de 32 et 37 % respectivement.

Dans ce contexte de réduction de l'apport protéique, quid des performances zootechniques ?
Quelques communications courtes apportent des réponses. Ainsi, l'équipe hongroise d'Eiben arrive à la conclusion qu'il est possible de réduire le niveau de protéines dans l'aliment et de maintenir les performances des lapins à l'engraissement à condition de supplémenter l'aliment en protéase et avec de hauts niveaux d'acides aminés essentiels (Méthionine et Lysine). Ces résultats confirment les résultats antérieurs (cités dans la synthèse de Carabaño et al.), pour qui un taux minimum de 14 % de protéines brutes permet d'assurer de bonnes performances en engraissement. Cela dit, selon les travaux Maertens et al. (1997) et Feugier et al. (2006), ce niveau n'est pas suffisant pour les jeunes lapins entre 21 et 35 jours d'âge, et ce d'autant plus que cela pourrait être préjudiciable à la croissance, la maturation et l'intégrité de leur muqueuse intestinale entre 21 et 42 jours d'âge (Lebas et Laplace, 1972; Knight et Crane, 1994; Trocino et al., 2000; Dasso et al., 2000; Lanning et al.,2000; Campin et al., 2003).

    Quant à l'équipe italienne de Cherubini, elle a mis en évidence les bénéfices d'une restriction azotée chez des lapins lourds en phase e de post-sevrage, car elle permet une phase ultérieure de phase de croissance compensatrice, améliore le statut sanitaire des animaux et maximise l'utilisation azotée, sans modification de la qualité des carcasses.

Dans cette course à la réduction du niveau d'azote, il ne donc faut pas perdre de vue les besoins minimums des animaux pour leur croissance, en parallèle au maintien d'un bon statut sanitaire. A cet égard, l'utilisation d'acides aminés de synthèse est non seulement nécessaire pour éviter les baisses de performances, mais aussi pour préserver les mécanismes de défenses du jeune lapereau : ainsi, dans la synthèse de Carabaño, l'acide glutamique est cité pour jouer un rôle essentiel dans les mécanismes de réparation de la muqueuse intestinale de même que la thréonine qui est un composant majeur des protéines du mucus intestinal. Citons encore le travail de Weissman et al. (France), qui montre que l'ajout de méthionine dans l'aliment au-delà de la couverture du besoin de croissance semble pouvoir améliorer le statut immunitaire des lapins à l'engraissement (augmentation du taux de gamma globulines plasmatiques), sans aucun effet notable sur les performances zootechniques et le statut sanitaire des lapins.

 

    2.2. Lipides
Kowalska (Pologne) a testé l'effet d'une incorporation de 3 % d'huile de poisson dans un aliment lapine reproductrice. Le régime expérimental a permis une augmentation des lipides totaux du lait des lapines (18,4 à 22,2%) et entraîné une modification du profil des acides gras du lait (plus d'AG longs (C16 :1; C22:6) au détriment des AG courts (C8 :0, C10)). Sur le plan des performances, les résultats observés sont des poids de lapereaux plus importants à la naissance, à 21 et 35 jours d'âge, et plus de lapereaux sevrés (mortalité nasiisance sevrage de 5,0 % contre 13,9% pour le témoin).

Blas et al. (Espagne) ont voulu savoir quelle incidence pouvait avoir l' utilisation de matières grasses de " mauvaise qualité nutritionnelle " sur les performances et la santé des lapins à l'engrais. Pour ce faire, 6 régimes, contenant 3% de lipides avec haut et bas niveaux d'Acides Gras Trans, d'hydrocarbures polycycliques aromatiques et de lipides oxydés (peroxydes ?), ont été distribué à des lapins de 28 à 63 jours d'âge sans engendrer de différences significatives de performances, et ce malgré un fort épisode d'EEL.

Un essai chinois (Chen et Li) a testé l'effet de l'ajout de lipides (lard ou huile de soja - 0 , 2, 4, et 6%) sur les performances de lapins entre les âges de 2 et 3 mois. Les résultats observés sont sans surprise : l'ingéré baisse lorsque le taux de matières grasses du régime augmente, baisse accompagnée d'une amélioration de la digestibilité de la matière grasse.

    2.3. Fibres
En Italie, une étude intéressante de Xiccato et al. a démontré l'intérêt, dans un contexte d'entérocolite, d'associer un régime alimentaire caractérisé par un ratio de fibre digestible/amidon élevé ( 2,5 vs 1 pour le régime témoin) à un traitement antibiotique buvable (dès l'apparition des symptômes d'EEL) pour limiter significativement la morbidité, la mortalité des animaux (11,5% vs 31,7%). Le régime à forte teneur en fibres digestibles et faible teneur en amidon permet d'améliorer la vitesse de croissance, dégrade l'indice de consommation (2,62 vs 2,54; P<0,01) et n'exerce pas d'effet notable sur la qualité des carcasses (couleur, pH) mais avec une réduction du rendement à l'abattage (58,2% vs 59,3%).

Retore et al. (Brésil) ont testé trois sources différentes de fibres en distribuant trois régimes à base de luzerne, de pulpe de citrus et de balles de lin à 3 x 8 lapins à l'engrais. Si les deux premiers régimes donnent des résultats similaires en terme de performances zootechniques, ceux obtenus avec le régime " balles de lin " sont en retrait ; Les auteurs insistent en final sur l'importance de prendre en compte la qualité des fibres plus que la quantité, car celle-ci a beaucoup d'impact sur les performances des animaux et les réponses métaboliques.
Les auteurs n'ont probablement pas tort en concluant de la sorte, mais on aurait aimé que ses travaux portent sur un effectif plus important.

Lorsque le niveau de fibres est augmenté sur la période de finition entre 56 et 63 jours (49% NDF et 16% de lignine contre 41% ou 33% NDF antérieurement), Villena et al. (Espagne) observent une altération de la vitesse de croissance, des effets sur le poids de contenu gastro-intestinal et sur les poids de carcasse froide dépendant du régime antérieurs et plus surprenant, sur la couleur de la viande. Sans surprise, ce sont les lapins recevant en continu le régime le moins riche en fibres (33 % de NDF) qui affichent le meilleur rendement en carcasse, le poids de tube digestif le plus faible et des carcasses de couleur plus soutenue.

    2.4. Vitamines et Minéraux
En Egypte, Abdel-Khalek et al. ont mis en évidence l'intérêt d'augmenter les niveaux de vitamines C, seule ou alors combinée à une faible dose de vitamine E pour améliorer les performances de reproduction des femelles. Selon leur étude, l'augmentation du niveau de vitamines E et sa combinaison avec la vitamine C est défavorable aux femelles. Une autre publication égyptienne (Selim et al.) précise que des ajouts de vitamines C et E améliorent les performances de croissances des lapins à l'engraissement, leur statut antioxydant ainsi que leur immunité. Ces résultats devront de toute façon être confirmés par des travaux ultérieurs car les effectifs utilisés pour ces deux essais sont dramatiquement insuffisants (7 lapines par lot étudiées sur 1 portée, ou 10 lapins en engraissement).

Avec 60 lapins par lot, un essai algérien (Zerrouki et al.) démontre que l'on peut séparer l'apport minéral de l'aliment via l'introduction d'un bloc de minéraux (Ca, P, Na, oligo-éléments) fixé dans les cages. L'effet positif du bloc sur la consommation d'aliment, le GMQ, le poids en fin d'engraissement et sur l'IC semble s'expliquer par le déséquilibre constaté dans l'aliment complet, avec notamment un taux mesuré de calcium inférieur aux recommandations. Ces résultats devront donc être confirmés.

Enfin, Eiben et al. (Hongrie) ont montré qu'il était possible de réduire le niveau de phosphore des aliments jusqu'à 0,35% (contre 0,58% pour le témoin), en les supplémentant avec une phytase, sans modifier les performances des lapins à l'engrais. Malheureusement, le dispositif expérimental proposé était une factorielle incomplète : il n'y avait pas de lot à faible taux de phosphore sans phytase ! On ne peut donc pas conclure à partir de ce travail quant à la nécessité de la phytase pour le maintien des performances dans les régimes d'engraissement à bas taux de phosphore.

EFFETS INDÉSIRABLES DE CERTAINS CONTAMINANTS
   

Mézes (Hongrie) a présenté une synthèse sur les mycotoxines et autres contaminants dans les aliments pour lapins. Cette synthèse qui se veut exhaustive décrit les différentes substances potentiellement toxiques (mycotoxines, métaux lourds, coccidiostatiques, dioxines…), leur mode d'action et les conséquences sur la santé et les performances des lapins et/ou autres espèces animales (rongeurs, porcs). Si les modes d'actions des ces différentes substances sont décrits de façon très complète, on a parfois le sentiment de s'y perdre et on peut regretter que l'auteur n'apportent peu ou pas d'éléments permettant au lecteur de juger de l'importance relative de ce type de problème sur les différents continents; A cet égard, la réglementation et les recommandations de l'Union Européenne rappelées dans cette synthèse (niveaux maximums autorisés de substances indésirables dans les aliments complets), laissent à penser que les problèmes de contaminations sont globalement mieux maîtrisés en Europe qu'en Asie ou en Afrique par exemple. Cette meilleure maîtrise passe par la mise en place de méthodes d'analyse du risque de contamination et de moyens à mettre en œuvre pour remédier à ce risque ; on aurait aimé voir l'auteur aborder le sujet sous cet angle, intéressant pour les praticiens de terrain.

 

IMPACT D'ADDITIFS ALIMENTAIRES SUR LA CROISSANCE OU LA SANTÉ DIGESTIVE
1. Effet de l'addition de probiotiques   Un nouveau type de probiotique à base d'entérocine, combiné ou non avec un extrait végétal à base de Sauge (Salvia officinalis) a été étudié par des chercheurs Slovaque (Szabóova et al.), en vue d'améliorer les performances du lapin en croissance. Les entérocines sont une "classe" de bactériocines produites par des Entérocoques, qui pourrait donc accroître la résistance de l'animal aux bactéries pathogènes. D'autre part, les extraits de sauge présente des vertus anti-inflammatoires et antioxydantes. L'entérocine CCM4231 est produite à partir d'une souche particulière d'Enterococcus faecium. Dans l'essai 1, les auteurs observent une réduction "ponctuelle" d'E. coli (-1,3 log) à J7 après le début de l'essai (35j + 7j = 42j), et des Clostridies. à J21 (-1,7 log), chez les lapins recevant seulement l'entérocine. Pour le groupe recevant la combinaison "enterocine+ extraits de sauge", il est observé une baisse des d'oocystes de coccidies (non typées). Ces effets "bactériostatiques" et anticoccidiens sont confirmés dans un second essai. Il semble également que ce probiotique combiné à l'extrait de sauge puisse avoir un effet immunostimulant. Mais, ce probiotique ne semble pas avoir d'effet sur la croissance ou la santé digestive des animaux.

L'effet de l'addition de Bacillus cereus var toyoii (Toyocérine®) a été analysé, par deux équipes. Une équipe Hongroise (Bonai et al., Univ. Kaposvar) a étudié la croissance, la santé et l'activité microbienne caecale du lapin en entre 3 et 6 semaines, sachant que l'additif a été distribué avant et/ou après sevrage (28j) à raison de 200 ppm dans l'aliment, dans une expérience factorielle 2 x 2. Bien que de plusieurs éléments de "matériel et méthodes" manquent (nombre exact d'animaux en expérience, taille des 165 portées mises en essai, description du régime, ….), l'index de risque sanitaire entre 5 et 6 semaines est significativement réduit dans les groupes d'animaux ayant reçu l'additif à un moment de leur vie (2,9 à 8,4% vs 35,5% d'animaux avec troubles digestifs pour le témoin). En parallèle, le pH caecal est réduit à 3 semaines d'âge (6,7 vs 7,2), alors que le cas inverse est observé à 5 semaines. Les coliformes totaux dans le contenu caecal sont significativement réduits avec l'ingestion de l'additif : -1,6 log à 3 semaines d'âge, et -1,7 à -3 log à 5 semaines. Par ailleurs, l'ingestion de Toyocérine® n'a pas modifié le taux ni le profil en AGV du contenu caecal. Seule la concentration en AGV totaux a été réduite temporairement au moment du sevrage (80 vs 105 mMole/kg).

L'équipe de Pascual et al (Espagne) a distribué en engraissement seulement (28-58 j) de la Toyocérine® à une dose 5 fois plus forte (1000 ppm) dans aliment par ailleurs supplémenté en antibiotiques (néomycine+oxytétracycline+tiamuline) en raison de problèmes latents d'entérocolite (50 lapins par lot). Aucune différence n'a été observée pour les performances de croissance et de consommation. Par contre, l'Index de Risque Sanitaire (IRS) a été amélioré (8% vs 20% pour le témoin ; P=0,0739 et non P<0,05 comme l'ont affirmé les auteurs). Le profil en Acides Gras Volatils à 58 jours est très peu modifié, seule la proportion d'acide iso-butyrique a été réduite (0,03% vs 0,09% des AVG totaux), et aucune des différences observées dans le profil bactérien du contenu caecal n'est significative.
En conclusion de ces 2 études sur la Toyocérine® on peut retenir que ce probiotique n'a pas influence sur les performances de croissance et de consommation, mais qu'il semble susceptible de réduire le risque sanitaire en engraissement.

 

   

La résistance de levures Saccharomyces cerevisiae (Biosaf®), durant la granulation de l'aliment, et dans le tube digestif du lapin a été étudiée à l'INRA de Toulouse (Kimsé et al.). La granulation réduit la concentration en levures vivantes de 0,2 à 0,5 log seulement , bien que la température de granulation ait atteint 70 à 80°C. Le taux de survie de ces levures après leur traversée du tube digestif est de 90% (perte de 0,2 à 0,6 log entre l'ingéré et l'excrété). On ne trouve pas de levures "sauvage" dans le caecum ou les excréta des animaux témoins (aliment sans levures). L'addition d'une dose élevée de levures (107 CFU/g de MS d'aliment, soit 10g de Biosaf®/kg aliment) permet de réduire la mortalité entre le sevrage (35j) et l'abattage à 70j (9/40 vs 18/40 lapins par lot), mais sans modifier la croissance ou l'efficacité alimentaire des animaux.

 

   

Le mélange moitié-moitié de Bacillus subtilis et de Bacillus licheniformis (Biolplus®) incorporé à raison de 3,2 x 109 UFC dans l'aliment a conduit à une amélioration de 7,8% de la vitesse de croissance entre 38 et 93 jours (32,6 vs 30,25 g/j pour le témoin) dans le travail présenté par Kritas et al (Grèce) avec 105 cages de 8 lapins croisés par lot (mère NZ x Calif et père Bouscat x NZ) . Parallèlement, la mortalité a été réduite de 6,7% (témoin) à 4,2% pour le lot traité (P=0,015).
En parallèle, l'incorporation de Bacillus subtilis dans l'eau de boisson de lapin Rex en croissance pendant 120 jours (Wang et al., Chine; 21 lapins par lot) à raison de 2,6 x 106 UFC par litre d'eau, a permis d'accroître de 15% la vitesse de croissance (20,7 vs 18,0 g/jour) et d'améliorer significativement l'indice de consommation (5,71 vs 6,54). Couplé avec cet apport de probiotique, l'eau de boisson a été traité ou non avec un "Appareil nanométrique" (impossible de déterminer la nature exacte de cet équipement, peut-être un traitement aux ultrasons ?). Toujours est-il que le traitement de l'eau avec cet appareil a entraîné dans cet essai chinois un effet positif similaire à celui du probiotique et que les 2 effets semblent additifs. Dans cet essai aucune information n'a été donnée sur la mortalité ou la morbidité des lapins.

 

2. Effet de l'addition de prébiotiques ou de nutriments particuliers   L'inuline est un oligosaccharide (DP moyen = 10) non digéré dans l'intestin grêle, mais rapidement fermenté dans le caecum. Son addition dans l'aliment est susceptible, en principe, de stimuler l'activité fermentaire et améliorer la santé digestive du lapereau, néanmoins la littérature est contradictoire sur ce point. Des chercheurs Hongrois (Bonai et al.) ont donc analysé l'effet de l'addition de 4% d'inuline dans l'aliment, mais n'ont pas trouvé d'effet sur la concentration caecale en AGV ou sur l'activité fibrolytique des bactéries. Les performances zootechniques ou la santé n'ont pas non plus été modifiées.

Les béta-glucanes sont une autre classe de polysaccharides rapidement fermentescibles, dont le rôle potentiel l'activité microbienne est similaire à celui de l'inuline. L'équipe Espagnole de Garcia-Ruiz et al., a donc comparé 6 doses de béta-glucanes (Fibosel®) étalées de 0 à 250 ppm. La croissance des lapereaux (35-63j) est sensiblement améliorée, qu'ils soient logés en cage individuelle ou collective (+4 à +6g/j), du fait d'une ingestion supérieure; et la dose de 150 ppm est recommandée par les auteurs. En revanche aucun effet significatif n'est observé sur la mortalité (contrairement à la conclusion des auteurs!).

La glutamine est réputée jouer un rôle dans la fonctionnalité de la muqueuse intestinale et pourrait moduler la réponse inflammatoire. Ainsi, cet acide aminé aurait un rôle favorable sur la santé du porcelet. Des chercheurs de l'université de Madrid (Baylos et al.) ont donc analysé son rôle chez le lapin, en comparant en outre une source naturelle et une source synthétique de glutamine. Chez les lapereaux traités entre 28 et 46j, l'addition de 0,5 ou 1% de glutamine dans l'aliment ne montre pas d'effet sur les performances ni sur la réponse inflammatoire, mais le taux de 0,5% réduit la mortalité entre 28 et 46 jours (11,8% contre 22,1% pour les 2 autres lots - 53 lapins par traitement). Une source naturelle de glutamine donne des résultats identiques à ceux de la glutamine synthétique.

 

3. Autres "additifs" - seuls ou en combinaisons   Des chercheurs Hongrois (Eiben et al.) ont souhaité étudier de manière comparative les effets d'un probiotique, le Biolplus® (B. subtilis + B. Licheniformis ), de ceux d'un prébiotique (inuline à 0,3%), de ceux d'un mélange acide organique à 0,3% (formate +acétate +propionate + butyrate de Na) ou de ceux de 0,3% de tannins extraits du châtaigner. Au total 93 à 100 lapins par lots ont été suivis de 35 à 63 j. Ils en concluent que l'addition de tannins ou d'inuline peut contribuer à une meilleure croissance, mais restent sans effets sur la santé. En revanche, l'addition du probiotique n'a eu aucun effet significatif, et l'addition d'acides organiques a un effet négatif sur la santé. De même, une équipe de l'université de Milan (Cesari et al.) n'a pas observé d'impact positif de l'acidification du milieu caecal sur la santé digestive du lapereau, ni d'impact positif de l'ajout d'huiles essentielles.
L'intérêt d'huiles essentielles de romarin et d'ail a été étudié par Erdelyi et al. (Hongrie) : leur impact sur la santé du lapin en croissance est non significatif, voire négatif si on combine ces 2 huiles.
Dans le cas d'une inoculation expérimentale de pathogènes (E. coli + clostridies) de lapereaux, des chercheurs italiens (Cardinali et al.) ont montré un impact positif d'un mélange d'acide formique et citrique (encapsulé) et d'huiles essentielles sur les dommages causés aux villosités intestinales. Les animaux traités ont également présenté une réponse immunitaire stimulée faces aux pathogènes.

Les extraits de Ginseng (Eleutherococcus senticosus) sont réputés stimuler le système immunitaire et donc améliorer la résistance aux infections. Aussi, une équipe Slovaque (Simonova et al.) a étudié ce produit (dosé à 150 ppm) sur les performances du lapin en croissance, sur son écosystème caecal, ainsi que sur quelques paramètres sanguins et d'immunité. Contrairement aux affirmations des auteurs, la mortalité des lapins nourris avec l'extrait de Ginseng n'est pas clairement réduite (2 vs 4 morts sur 24 lapins), effet bon significatif en raison du faible nombre d'animaux utilisés. En revanche, la vitesse de croissance et l'indice de consommation seraient significativement améliorés (35,5 g vs 29,5 et 3,55 vs 3,63).

L'administration unique de 0,01 ml d'un extrait de la figue de barbarie (Opuntia ficus india) distribué à la naissance, a été étudié sur les performances et la santé du lapereau dans 4 essais impliquant au total 5416 lapins (Colin et al., France), sachant que ce produit pourrait stimuler la production naturelle de "protéines-chaperon" (ou: "heat-shock proteins"). Malgré plusieurs essais, l'intérêt de ce complément reste encore à démontrer sur la santé ou les performances du lapereau. On peut cependant en retenir un effet différé sur la croissance (+20g pour le poids à l'abattage; P=0,088) et un effet sur la santé qui dépend fortement du statut sanitaire de l'élevage : effet positif en cas de troubles respiratoires et nul ou négatif en cas de troubles digestifs.

 

CONCLUSIONS   En conclusion de cette analyse des communications consacrées à la digestion et au métabolisme des lapins, des résultats originaux (y compris méthodologiques) ont contribué à améliorer nos connaissances sur la biocénose caecale et son activité. Il en va de même pour la synthèse espagnole dans le domaine de la nutrition protéique du lapin. En revanche, bien que nombreuses, les études portant sur l'impact de divers nutriments et/ou additifs sur les performances ou la santé sont souvent assez décevantes, tant du point de vue de la méthodologie (nombre souvent insuffisant d'animaux) que des résultats obtenus. Globalement, on aurait aimé qu'elles soient plus novatrices.
   
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